Болели ли пчелы в прошлом?

История возникновения паразитизма у варроид (Varroa jacobsoni, V. underwoodi, Е. sinhai), связь этих клещей с пчелами, безусловно, древняя, учитывая приспособление их к фиксации на теле хозяина. Здесь большое значение имеют форма и опушенность щетинками тела паразита, строение ротового аппарата, синхронизация цикла развития с пчелой.
Подобная форма тела известна только у высокоспецифичных клещей, многоножек и ящериц и связана с необходимостью проникновения между сегментами (чешуйками) (Г. Хэнель, 1988). Основным хозяином V. jacobsoni являлась среднеиндийская пчела, и лишь в конце 50-х – начале 60-х гг. этого паразита стали регистрировать на европейской. Паразитирование его на других насекомых, очевидно, невозможно, хотя клещей в зоне неблагополучных пасек наблюдали на божьих коровках, шмелях, осах. Однако степень пораженности была незначительной. В опытах при подсадке самок клещей на этих насекомых они в равной степени предпочитали шмелей и пчел и сохранялись на них. Значительно реже клещи прикреплялись и находились непродолжительное время на осах и божьих коровках. При внесении в гнезда ос и шмелей паразиты не были обнаружены в их расплоде. В то же время в Швейцарии клещи выявлены в расплоде ос и на выходящих из ячеек насекомых, хотя неясно, размножался ли паразит в этих условиях. О длительном существовании связи среднеиндийской пчелы с гамазовыми клещами говорит высокая степень развития приспособительных механизмов по их удалению с тела насекомых: специальный танец, призывающий к очистке гнезда, активное удаление паразитов с тела пчел, из ячеек с пораженным расплодом, механическое уничтожение клещей. Среднеиндийская пчела уничтожает до 99,7 % варроа, а европейская – 0,3 %. В Шри-Ланке паразиты на среднеиндийских пчелах развиваются в трутневом расплоде (Н. Кёнигер и др., 1981), у этих же насекомых на территории Южной Кореи, несмотря на преимущественное размножение варроа в труневых ячейках, возможно его развитие и в обычных сотах. Устанавливается новый вид V. underwoodi – у среднеиндийских пчел из Непала, эти клещи развиваются в расплоде рабочих пчел. Обнаруженный вид очень сходен с V. jacobsoni, отличаясь от последнего лишь меньшими размерами тела и более длинными щетинками. Клещ Euvarroa sinhai связан с карликовой пчелой. Он обнаружен также в мусоре со дна ульев европейских пчел в Индии. Экспериментально показана возможность его развития в семьях этих пчел, что указывает на возможную очередную угрозу пчеловодству. Имеющиеся в настоящее время сведения по варроатозным клещам не исключают, что первичным хозяином их прародительской формы была карликовая пчела. Возникновение этой связи, по-видимому, могло произойти в период между 10 и 2 млн лет назад. В последующем в связи с географической изоляцией предка европейской пчелы и совместного существования в юго-восточной Азии пораженной карликовой и среднеиндийской пчел произошел переход этой формы на последнюю. В этом случае предполагаемое время возникновения отдельных видов варроид, по-видимому, равно 1–2 млн лет, а связь их с пчелами может быть прослежена в течение более двух млн лет. Не исключено также, что видообразовательные процессы у V. jacobsoni на северных пограничных ареалах среднеиндийской пчелы продолжаются. В районах южной и юго-восточной Азии обитают и другие специфические для пчел гамазовые клещи рода Tropilaelaps, представленные двумя видами Т. clarea и Т. roenigerum. Оба вида тесно связаны с подродом гигантских пчел. Т. clarea поражает также среднеиндийскую и ввезенную в этот регион европейскую пчелу. В процессе совместного существования у среднеиндийской возникли механизмы ограничения численности этих паразитов в гнезде, подобные таковым при варроа. Очевидно, аналогичные способы защиты существуют и у A. dorsata, чего нет у европейской пчелы. С учетом времени возникновения хозяев связь их с этими клещами, вероятно, такой же или несколько большей длительности, как и в случае с варроа. Одним из высокоспецифичных организмов, тесно связанных с гнездами европейской пчелы и гималайской гигантской, являются браулы. В зависимости от этих двух хозяев в семействе браулид имеются два рода: род Braula с шестью видами и род Megabraula. По размеру они больше широко известных браул, паразитирующих на наших пчелах. Процесс адаптации этих мух к пчелам был длительным, на что указывают потеря глаз и глазков, крыльев, возникновение специального органа фиксации на теле хозяина – гребенки, высокая чувствительность их к температуре, влажности и т.д. Сосуществование браул и европейской и гималайской гигантской пчел, при отсутствии их на других видах этих хозяев, Г. Гримальди и Б. А. Ундервуд (1986) объясняют с позиций эволюции организмов посредством адаптивной радиации, приводящей к образованию из одной группы нескольких в пределах прежнего уровня организации (кладогенез). Авторы указывают, что аналогичное явление отмечается у варроид и пчел. Высказанные этими исследователями мысли крайне интересны. Связь браул с пчелой, очевидна, возникла в промежутке между 10 и 2 млн лет назад, после разделения предка гигантских пчел на виды A. laboriosa и A. dorsata. Этим можно объяснить отсутствие браул на последней. Учитывая большую древность гигантской пчелы по сравнению с европейской, следует признать мегабраул более старшими. Вероятно, также, что дальнейшая адаптация этих мух к хозяевам могла проходить в направлении уменьшения размеров и массы их тела. Соотношение объема тела браул всех видов и рабочих пчел обычно 1:45, в то время как в случае с М. onerasa она составляет 1:13, что, безусловно, отражается на работоспособности хозяина (Г. Гримальди, Б. А. Ундервуд, 1986), а, следовательно, и на организме его использующего). Выделение рода Braula из предков Megabraula и приспособление первого к паразитированию на предке европейской пчелы могли произойти в период 2–0,05 млн лет назад в ареале совместного существования ее с хладолюбивым видом A. laboriosa. Этот период характеризуется наибольшим похолоданием климата Земли (эпоха оледенений), вызвавшим гибель A. dorsata, A. florea и других теплолюбивых видов пчел на территории Европы и Передней Азии. Возможным местом такого совместного существования этих хозяев, очевидно, являлось Армянское нагорье, как центр последующего образования подвидов европейской пчелы (Ф. Руттнер, 1988; П. П. Петров, 1990 и др.). Дальнейшие климатические изменения (засушливость климата) могли привести к исчезновению A. laboriosa из этой зоны, но отголоском совместного существования хозяев был «подарок» в виде браул предку европейской пчелы. Дальнейшая эволюция рода Braula, все виды которого связаны с различными породами A. mellifera, происходила в последние 50 тыс. лет. Исходной формой для видообразования, вероятно, явился предок, близкий к В. соеса, распространенный в настоящее время практически во всех странах мира. В Африке известно восемь видов браул. Они связаны с определенными подвидами пчел Центральной и Южной Африки. В то же время В. orientalis имеет явную связь с пчелами Центральной и Юго-Восточной Европы; В. schmitzi с обитательницами ирано-понто-средиземноморского региона. Два последних вида и В. соеса присутствуют на пчелах в странах Передней Азии и, вероятно, отсюда иррадиировали вместе со своими хозяевами. Второй очаг видообразования браул возник на территории Африки. Связь отдельных видов этих насекомых с определенными породами пчел хорошо показывает пути освоения последними различных регионов мира. Браулы – своеобразные индикаторы мест завоза пчел, существования экономических связей между странами. Примером может служить завоз В. orientalis вместе с пчелиными семьями, которые везли с собой переселенцы с Украины в зону Приморского края, а также возникновение очагов браулеза в странах Северной, Южной Америки, Австралии и т.д. Наличие браул у среднеиндийской пчелы остается неясным. По сведениям одних исследователей, эти пчелы имеют В. соеса, другие авторы это отрицают. Своеобразное распределение гамазовых клещей-паразитов и браул на современных видах пчел вряд ли может быть объяснено вымиранием каких-то пчелиных в прошлом, хотя число хозяев в древности могло быть большим. Значительное влияние на этих наружных паразитов могли оказывать климатические факторы. Мы неоднократно наблюдали гибель браул при завозе и содержании в течение одного-трех лет неблагополучных семей в Московской области. Известные случаи освобождения пчел от возбудителя акарапидоза при размещении пчел на высотах свыше 800 м над уровнем моря. Развитие варроа не происходит в семьях европейских пчел в Парагвае. Вместе с тем как в настоящем, так, вероятно, и в прошлом эти оздоровительные факторы имели локальное значение. Однако их роль могла быть велика, так как здоровые семьи получали значительное преимущество благодаря большей жизнеспособности, тем самым поддерживая и сохраняя популяции. Высокоспецифичными вредителями гнезд пчел рода Apis являются большая и малая восковая огневки (моль). Личинки обоих видов специализированы на потреблении пыльцы и воска, хотя малая восковая огневка может развиваться и без питания воском. Большая восковая огневка выделена из гнезд шмелей и может успешно развиваться на их сотах. Вместе с тем гнезда этих насекомых обычно поражает специфическая моль Aphania sociella, родственная вощинным огневкам. У мелипон и тригон эти бабочки встречаются крайне редко. Особенности распределения восковых молей в гнездах пчелиных обусловлены своеобразием химического состава их сотов (Г. Гримальди, Б. А. Ундервуд, 1986). Возникновение связи большой восковой огневки с гнездами пчел рода Apis, вероятно, должно быть отнесено к периоду, последовавшему за отделением предков этих насекомых от общего ствола пчелиных. Таким образом, предки и возникшие из них современные виды пчел на протяжении всей истории своего развития подвергались беспрерывному воздействию различных паразитов и вредителей. В представленном материале на основании имеющихся данных рассмотрены только отдельные взаимосвязи некоторых специфических паразитов пчел. Однако в процессе жизнедеятельности эти насекомые сталкивались и сталкиваются со значительно большим кругом организмов, которые могут выступать как патогенны. И в этом плане процесс образования новых систем неизбежен. В то же время следует учитывать, что рассмотренные системы «паразит-хозяин» являются небольшой сохранившейся к настоящему времени их частью. Это своеобразные реликты бурных процессов борьбы видов за свое сохранение. На выживание видов как паразитов, так и хозяев, эта борьба влияла положительно, так как приводила к появлению элементов приспособления, которые, в конечном счете послужили формированию биологических характеристик насекомых. И сейчас существующие системы паразит – хозяин остаются динамичными, в них происходит дальнейшая дифференциация. Изложенное выше является лишь схемой тех общих процессов, которые могли иметь место у отдельных возбудителей и их хозяев. Однако многое может быть спорным и недостаточно доказанным. Последующие исследования патогенов пчелиных поддержат или опровергнут высказанное. Несомненно, лишь то, что имеющийся в настоящее время набор специфических паразитов пчел накапливался постепенно на отдельных этапах длительной филогении хозяев. При анализе характеристики времени возникновения связи между паразитом и хозяином можно выделить две четкие группы паразитов. К первой относятся наиболее древние формы жизни – вирусы, микоплазмы, бактерии, грибы, простейшие. Взаимосвязь их с хозяевами прослеживается практически на протяжении всей филогении последних. Вторую группу составляют паразитические клещи и насекомые, связь которых с пчелами возникла в более позднее время. Период 1–2 млн лет назад, который характеризуется величайшими природными катаклизмами, оказался и временем возникновения ряда современных форм паразитов. Несмотря на глубокую адаптацию паразита к организму того или иного вида пчел, возбудитель сохраняет способность к развитию в родственных формах хозяина. Это обусловливает возможность его перехода, расширения круга хозяев, обитающих в близких экологических условиях. С появлением человека все более усиливается его влияние на исторически сложившиеся системы паразит – хозяин. Из-за ухудшения состояния природной среды, а также неблагоприятных условий содержания, кормления и разведения пчел на пасеках резко снижается устойчивость обитательниц улья к заболеваниям. Перевозки пчел без надлежащего ветеринарного контроля приводят к распространению возбудителей болезней. В настоящем имеется прямая угроза распространения на европейскую медоносную пчелу вирусов радужности и Кашмир-вируса от среднеиндийской пчелы и клеща Е. sinhai с карликовой пчелы, а в более отдаленном будущем при сохранении хозяев, вероятно, формирование и ряда новых патогенов. Чтобы избежать неожиданности их появления, необходим постоянный специальный контроль за патогенами пчел, выявление и тщательное изучение возбудителей болезней пчелиных независимо от их экономической значимости в различных районах мира.
Всесоюзный институт экспериментальной ветеринарии

© www.rnsp.su 2019